Geobacter sulphurreducens では熱力学的に制限された条件下で細胞質内膜が発達する

npj Biofilms and Microbiomes volume 9、記事番号: 18 (2023) この記事を引用

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メトリクスの詳細

Geobacter sulfurreducens は、環境中の金属酸化物や人工システムの電極を還元できる電気活性細菌です 1,2。 ジオバクター sp. それらの呼吸は他の生物によって生成された発酵生成物を消費し、酸化鉄や電極などの末端電子受容体を還元するため、起電性バイオフィルムの要となる生物です。 広範囲の酸化還元電位を持つ細胞外電子受容体を呼吸するために、G. sulfurreducens は呼吸タンパク質の複雑なネットワークを持ち、その多くは膜結合しています 3,4,5。 我々は、G. sulfurreducens の細胞質内膜 (ICM) 構造を同定しました。 この ICM は、未知のメカニズムによって折りたたまれて組織化された内膜の陥入であり、常にではありませんが、多くの場合、細胞の先端近くに位置します。 共焦点顕微鏡を使用すると、低電位アノード表面で増殖させた場合には細胞の少なくとも半分に ICM が含まれるのに対し、高電位アノード表面で増殖させた細胞や電子受容体としてフマル酸塩を使用して増殖させた細胞では ICM 周波数が大幅に低かったことがわかります。 低温電子断層像から作成された 3D モデルは、ICM が細胞質および細胞質周辺腔と接触する内膜の連続的な拡張であることを示しています。 異なる熱力学的条件下で増殖した細胞における ICM の存在量の違いは、膜結合呼吸タンパク質の増加により電子束が増加する可能性があるため、ICM が限られたエネルギー利用可能性への適応であるという仮説を裏付けています。 したがって、ICM は余分な内膜表面を提供して、これらのタンパク質の存在量を増加させます。 G. sulfurreducens は、ICM を生成することが発見された最初の Thermodesulfobacterium または金属酸化物還元剤です。

私たちは古典的に細胞質の細胞小器官の区画化の違いによって原核生物と真核生物を区別していますが、現実はより複雑です。 多様な代謝と生態学的ニッチを持つ原核生物は、明確に定義されたさまざまな細胞内小器官を発現します6、7、8。 原核生物で特徴付けられている細胞小器官のほとんどは、2 つのカテゴリーのいずれかに分類されます。 1 つ目は、アナモキソソーム 9、カルボキシソーム 10、およびアシドカルシソーム 11 など、細胞質空間では不可能な化学プロセスを実行するために特殊な条件が維持される隔離されたコンパートメントです。 原核生物の細胞小器官の 2 番目のカテゴリーは、細胞内で利用可能な表面積を増やすことによって膜依存性の代謝プロセスのスループット向上を促進する、密に詰まった膜構造、たとえばチラコイド、クロロソーム 12、およびメタン、亜硝酸塩、アンモニア酸化剤の膜構造 13 で構成されています。 14、15、16。 原核生物には機能が未知の膜構造を持つ細胞小器官が含まれるため、原核生物のこれらすべての脂質構造を記述するために一般用語「細胞質内膜」(ICM) を使用します。 熱力学的マージンが薄い生物や遅い化学反応を行う生物の場合、ATP 生成などの酵素活性の速度は、それらの酵素が利用できる膜表面積に比例するはずです。 たとえば、一部のメタン酸化細菌では、2 つの必須代謝酵素であるメタンモノオキシゲナーゼとメタノールデヒドロゲナーゼが ICM で発見されており、これにより、潜在的に律速反応のスループットが向上すると仮説が立てられています 14,17。アンモニアでも同様のことが観察されています。アンモニア酸化細菌のモノオキシゲナーゼ15. 興味深いことに、膜タンパク質と ICM の関係は両方向にあり、膜結合型酵素を過剰発現するように細菌を改変すると、通常は細胞小器官を欠く細菌に ICM 様構造が刺激される可能性があります 18,19。

Geobacter sulfurreducens は、嫌気性環境で鉄やその他の金属を還元するグラム陰性サーモデスルホバクテリウム (以前はδ-プロテオバクテリウムとして分類されていた) です1。 自然界では不溶性金属酸化物を呼吸するように適応した生物である G. sulphurreducens は、人工の固体電子受容体も呼吸することができます 2。 工学的に設計されたシステムでは、この細胞外電子伝達 (EET) を利用して、測定可能な電流を生成できます。 電気活性バイオフィルムのアンプリコン配列決定では、通常、接種源に関係なく、Geobacter 種が最も豊富な生物であることがわかります 20。 G. sulfurreducens は、広範囲の推定酸化還元電位 21,22 (SHE [パラジウム] に対して -0.17 [ゲーサイト] ～ +0.98 V) で電子受容体を還元し、工学的に設計されたシステムで比較的高い電流密度 (10 A もの高さ) を生成します。 m-2)23、電子伝達体の複雑なネットワークを持っています5,22,24,25。 電子受容体の酸化還元電位の変化に適応するために、G. sulfurreducens は少なくとも 3 つの異なる電子伝達経路を発現し、それぞれが最適な増殖条件と明確な電気化学シグナルを持っています 3,5,22,25。 これらの理由から、G. sulfurreducens は電気活性生物のモデルと考えられています 26。